深海环境长期面临食物匮乏、低温、高压等极端挑战。
然而生活在深海中的超巨型等足类（Bathynomus jamesi）却拥有令人难以置信的生存能力-在没有食物的情况下存活超过5年。
更令人困惑的是，这种动物不仅能够长期耐受饥饿，还演化出了巨大的体型。
近期，中国科学院海洋研究所、香港中文大学等团队（第一作者袁剑波研究员、张晓军研究员、李诗豪研究员、王昆教授和孙亚民研究员）在Cell发表题为“Deep-sea megafauna co-opts microbial energy metabolism genes to withstand ultra-long starvation”的研究，该研究通过基因组学、转录组学、宏基因组学、表观遗传学以及跨物种功能验证，揭示了一套全新的深海生存机制：深海等足虫通过水平基因转移获得微生物来源的ND1基因，并利用该基因重塑能量分配，从而实现超长时间饥饿耐受。
深海巨型等足虫如何维持超长时间饥饿？
为了解释深海大王具足虫为何能够长期耐受饥饿，作者首先比较了不同栖息深度等足类动物的形态和代谢特征，包括潮间带等足类 Cleantiella isopus、栖息于约300 m深度的 Bathynomus doederleini 以及约900 m深度的超巨型等足虫 Bathynomus jamesi。结果发现，随着栖息深度增加，等足类体型明显增大，呈现典型的“bigger-deeper”模式（图 1A）。与此同时，深海物种还拥有显著扩张的胃部结构，其中 B. jamesi 的胃几乎占据体腔的三分之二，显示出极强的食物储存能力（图 1A-C）。
图1. 两种具有不同胃部食物储存能力和基础代谢率（BMR）的深海等足动物物种
进一步分析发现，深海等足虫整体代谢水平显著低于浅海近缘种，而生活在更深海域的 B. jamesi 表现出更强的代谢抑制特征（图 1D-G）。基因组比较分析同样显示，其氧化磷酸化（OXPHOS）相关基因家族发生收缩（图 1J）。这些结果表明，深海巨型等足虫通过“扩大能量储备+降低能量消耗”的双重策略适应食物匮乏环境，但同时也引出了一个关键问题：在极低代谢水平下，它们如何维持巨大的体型并长期存活？
特殊的胃部微生物群
考虑到共生微生物在深海动物适应极端环境中的重要作用，作者进一步分析了两种Bathynomus的胃部和肠道微生物组成。结果发现，两者肠道菌群差异较小，但胃部菌群结构却明显不同（图 2A-B）。其中，B. doederleini 胃中富集与营养消化相关的厚壁菌门（Firmicutes），而生活在更深海域的 B. jamesi 则大量富集衣原体门（Chlamydiae）（图 2C）。
图2.宿主与内共生体在能量代谢方面的协同进化
进一步分析显示，B. jamesi 胃部微生物群的碳水化合物降解能力明显减弱，更符合一种低消化、低代谢的微生物生态系统（图 2D-E）。值得注意的是，研究人员还在其胃部宏基因组中发现了与组蛋白乙酰化相关基因的富集（图2F），这一线索最终将研究引向了后续发现的关键外源基因ND1。
一个来自细菌的外源基因
为了探究胃部共生微生物是否参与了宿主对深海环境的适应，作者进一步开展了全基因组水平的水平基因转移（HGT）分析。在多个候选基因中，一个名为ND1的基因引起了研究人员的注意。系统发育分析显示，ND1来源于细菌而非动物自身基因组，且已经稳定整合进Bathynomus染色体中（图 3A-D）。
图3.深海等足类生物基因组中的古代HTG序列
更令人意外的是，ND1不仅在两个深海等足虫物种中发生了拷贝扩增，还表现出异常高的表达水平。尤其是在生活于更深海域的 B. jamesi 中，ND1的拷贝数和表达量均显著高于 B. doederleini（图 3E-F）。这些结果表明，ND1可能并非普通的外源基因，而是在深海适应过程中被宿主保留下来并不断强化的重要功能基因。
表观遗传调控驱动ND1超高表达
为了解释ND1为何能够长期维持超高表达，作者进一步分析了其表观遗传调控机制。结果发现，深海等足虫基因组中与组蛋白乙酰化相关的HAT基因家族显著扩张，并表现出更高的表达水平（图4A-B），提示其可能具有更活跃的转录激活系统。
图4. 组蛋白乙酰化对ND1超高水平表达的特异性调控
随后的H3K9ac CUT&Tag分析进一步证实，B. jamesi 基因组中存在更多组蛋白乙酰化修饰位点，而多个ND1拷贝附近均检测到明显的H3K9ac富集信号（图 4C-E）。这些结果表明，ND1不仅经历了基因扩增，还通过组蛋白乙酰化维持持续高表达，从而成为深海等足虫基因组中最活跃的基因之一。
ND1帮助动物延长饥饿生存时间
为了验证ND1的功能，作者构建了ND1转基因斑马鱼，并开展长期饥饿实验。结果发现，在正常温度下，ND1并未表现出明显优势；但在低温条件下，携带ND1的斑马鱼存活时间显著延长（图 5A-E）。
图5. ND1 HTG 可在基础代谢率（BMR）较低条件下延长饥饿持续时间
进一步分析发现，ND1能够降低氧耗率、NADH/NAD+比例以及活性氧水平，并抑制氧化磷酸化相关基因的表达（图5F-I），表明其能够主动降低线粒体代谢活动。类似现象也在293T细胞和秀丽线虫中得到验证（图 5J-L）。这些结果说明，ND1并非促进能量产生，而是在资源匮乏时帮助机体进入更深层次的节能状态，从而提高长期饥饿条件下生存能力。
一场持续数千万年的协同进化
综合基因组、转录组、宏基因组以及功能实验结果，作者最终提出了一套完整的适应模型。首先，深海巨型等足虫通过扩大的胃实现大规模食物储存；随后通过降低基础代谢率减少能量消耗；与此同时，它们从长期共生的微生物中获得了ND1基因，并在后续进化过程中不断扩增其拷贝数。 为了保证这一关键基因持续发挥作用，宿主进一步通过组蛋白乙酰化机制维持ND1超高表达。 最终形成了一套独特的能量分配策略：在食物稀缺和低温环境下，ND1通过抑制线粒体过度活跃、降低氧化应激以及减少能量消耗，帮助机体进入更高效的“节能模式”。对于生活在深海中的Bathynomus jamesi而言，这种机制成功解决了一个长期存在的进化难题—如何同时维持巨大体型和极低能量消耗。 更重要的是，这项研究展示了一种不同于传统观点的进化路径。在极端环境中，动物适应性进化不仅依赖自身基因组的突变和选择，还可能直接借助微生物提供的新基因，并通过长期协同进化将其转化为宿主自身的重要生存工具。某种意义上说，帮助深海大王具足虫熬过漫长饥饿岁月的，不只是它自己，而是一个由宿主与共生微生物共同构成的进化共同体。
图6. 全文总结图
https://www.cell.com/cell/abstract/S0092-8674(26)00571-4
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